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Activité contractile de l'intestin grêle

Morphologie des ondes contractiles

Lorsqu'on enregistre en manométrie l'activité contractile de l'intestin grêle en un point, on décèle deux grands types d'ondes: phasiques et toniques (Figure).

Les ondes phasiques (de type I)

Elles sont faciles a identifier parce qu'elles provoquent une augmentation de pression dont le début et la fin sont nets et que leur durée n'excède pas une dizaine de secondes. De très loin les plus fréquentes, elles sont parfois superposées aux contractions toniques. Les ondes phasiques sont d'amplitude très variable (1 à 10 kPa), et indifféremment segmentaires ou péristaltiques. Leur effet sur le contenu digestif dépend seulement de leur distribution spatio-temporelle (Figure).

Les ondes toniques (de type II)

Elles sont une entité purement manométrique, indécelables en radio cinéma ou avec des jauges de contrainte; elles provoquent une élévation de faible amplitude (0,5 à 1 kPa) et de longue durée (1 à 8 min). Le plus souvent elles sont surchargées d'ondes phasiques. Les ondes toniques sont stationnaires, elles provoquent une diminution du calibre intestinal et donc une augmentation des résistances à l'écoulement du chyme. Les médicaments anti-diarrhéiques agonistes des récepteurs opiacés (teinture d'opium, diphenoxylate, loperamide), outre leur effet antisécrétoire, agissent en augmentant les contractions toniques.

« Minute rhythms » ou rythme minute

L'intestin proximal, est lui seul, peut être le siège d'une activité rythmique, caractérisée par l'apparition de bouffées de contraction d'environ 1 minute séparées par une phase de quiescence de même durée (Figure). En raison de cette séquence temporelle, cette activité a été dénommée « rythme minute », on l'observe aussi bien dans la période postprandiale qu'au cours du jeune. Les rythmes minute sont des contractions puissamment propulsives.

Organisation spatio-temporelle de l'activité contractile de l'intestin grêle

L'observation radiocinématographie de l'activité motrice de l'intestin grêle donne l'impression que celle-ci est anarchique. Cependant, durant les quinze dernières années, des études tant électromyographique que manométriques ont montre que la motricité intestinale répond en fait à une organisation spatio-temporelle très définie qui varie selon le rythme de l'alimentation et de la digestion).

A jeun

Lorsque les phénomènes digestifs sont achevés, l'intestin grêle est le siège d'une intense activité mécanique qui affecte, à un instant donné, tout un segment, puis qui migre sur toute la longueur de l'organe. Lorsque ce front d'activité a atteint l'iléon, un autre cycle réapparaît. Ce phénomène, ou complexe myoélectrique (ou moteur) migrant(CMM) prend théoriquement son origine au pacemaker gastrique, il franchit le pylore et se propage en 90 à 120 min jusqu'à l'iléon terminal. Le complexe myoélectrique migrant ne franchit pas classiquement la valvule iléocæcale.

En un segment donne de l'intestin grêle, on enregistre successivement 3 phases (Figure) :
- La phase I dure de 35 à 65 min, c'est une phase quiescence, au cours de laquelle on n'enregistre pas d'activité contractile, sur l'électromyogramme seules les ondeslentes sont présente (en réalité, on sait maintenant que la quiescence durant la phase I est relative, puisque l'on peut détecter de brèves bouffées d'activité, dont l'incidence est aléatoire et qui occupent moins de 5 % de la durée totale de cette période).
- La phase II dite d'activité irrégulière dure de 25 à 60 min, elle est caractérisée par l'apparition très irrégulière de potentiels d'action qui viennent surcharger les ondes lentes. Durant cette période le nombre et l'amplitude des potentiels d'action augmentent régulièrement. Les contractions d'abord faibles et localisées, deviennent progressivement plus puissantes et mieux propagées.
- La phase III est la plus brève (5 à 10 min), c'est une période d'activité régulière. Chaque onde lente est porteuse de potentiels d'action dont l'amplitude est maximale. La traduction manométrique de cette activité électrique est une bouffée de contractions propagées, dont la fréquence est superposable à celle de l'onde lente, donc plus rapide dans le duodénum que dans l'iléon. Le front d'activité est toujours suivi d'une phase de quiescence (phase I) durant laquelle l'intestin est immobile, relaxe.
Chez l'homme, le rat et le chien, cette organisation n'est visible qu'en période de jeûne. Par contre chez le veau, le mouton et le lapin la séquence du complexe myoélectrique migrant est constante. Chez le porc, l'activité cyclique dépend du mode alimentaire: alimente ad libitum cet animal présente une activité permanente de complexe myoélectrique migrant (comme au cours du jeune); s'il reçoit seulement 1 ou 2 repas par jour l'activité cyclique est interrompue durant les 2 ou 3 heures qui suivent la prise alimentaire. Ces observations suggèrent que l'organisation en complexe myoélectrique migrant n'est pas l'apanage exclusif de l'intestin grêle au cours du jeune; en somme, le mode de la prise alimentaire et par conséquent la vidange gastrique interviennent de façon majeure dans la régulation des CMM.
Les études manométriques et électromyographiques réalisées chez l'homme et l'animal ont montré que la séquence motrice de jeûne est susceptible d'une assez grande variabilité. Tous les complexes myoélectriques migrants ne commencent pas à l'estomac proximal, tous les complexes n'aboutissent pas à l'iléon, enfin le «timing » de chacune des phases est inconstant. Par ailleurs, certains évènements physiologiques, comme l'activité physique soutenue ou la grossesse affectent notablement sa régularité. Les laxatifs cathartiques (huile de ricin), l'infestation parasitaire et les pullulations microbiennes désorganisent considérablement la séquence motrice.
Au point de vue fonctionnel, le rôle précis des complexes myoélectriques migrants est encore discute, mais ils contribuent probablement à débarrasser l'intestin des particules alimentaires, des sécrétions digestives non réabsorbées et des bactéries ayant résisté à l'action de l'acide gastrique et des sels biliaires. L'enregistrement électromyographique couplé aux études de transit des marqueurs à montré qu'il n'y a pas de propulsion du contenu luminal durant la phase I, alors que la phase II et la phase III sont propulsives ; la vitesse du transit étant maximale à la fin de la phase II.

En période postprandiale

Le déroulement des CMM est interrompu immédiatement, et sur la totalité de l'intestin grêle, par la prise alimentaire. Celle-ci provoque l'installation d'une activité motrice irrégulière qui ressemble a celle observée a la phase II du CMM, mais qui n'a aucun caractère cyclique.
L'activité postprandiale est continue, caractérisée par la présence d'ondes phasiques isolées, d'amplitude variable, souvent superposées aux ondes toniques. La durée de l'activité postprandiale est très variable (2,5 a 8 heures), elle dépend du volume et de la composition physico-chimique du repas. Ainsi, il faut donner au moins 12g.kg-' d'une alimentation industrielle au chien pour provoquer l'apparition d'une activité postprandiale. Dans la même espèce, l'ingestion de 400 ml d'eau interrompt un seul complexe migrant, alors que le même volume de lait désorganisé l'activité cyclique durant 2 à 4 heures. Chez l'homme, l'instillation intraduodénale de quantités équiénergétiques de glucides, de protéines ou de lipides a des effets différents sur la durée de l'interruption des complexes myoélectriques migrants: l'introduction dans le duodénum de l'homme à jeun de 15 kcal.kg-1 de peptides, de glucose et de triglycérides à chaîne moyenne induit une activité postprandiale durant 165, 185 et 450 min, respectivement.
Au point de vue fonctionnel, la motricité postprandiale est un mélange d'activités segmentaire et péristaltique. En un point, la propulsion aborale n'a lieu que si le segment immédiatement sus-jacent est contracté. Dans l'iléon, du fait probablement de la viscosité du contenu luminal, la propulsion est provoquée seulement par des ondes péristaltiques puissantes (7 a 10 kPa, durant de 2 à 4 min) à peu près spécifiques de ce segment digestif. Chez le rat à jeun, l'injection intraveineuse de faibles doses de glucagon et de caeruléine interrompt les CMM et induit l'apparition d'une activité de type postprandial qui accélère le transit des marqueurs. Il est donc très probable que la vitesse du transit est plus importante en période postprandiale que durant le jeûne.