Contraction

Potentiel de repos

Valeur et origine du potentiel de repos

Au repos, la différence de potentiel transmembranaire de la fibre lisse digestive est moins importante (-40 à - 60 mV) que celle du muscle strié (-90 mV). Cette différence de potentiel s'écarte notablement de celle du potentiel d'équilibre du potassium (E_K=- 90 mV) ou des chlorures (E_CI=-20 mV), donc pour maintenir une valeur stable de sa dépolarisation membranaire, la fibre lisse doit faire intervenir des transports ioniques énergie-dépendants.
Cette caractéristique tient à deux ordres de faits :

• D'une part la médiocre perméabilité membranaire de la fibre lisse par rapport à celle du muscle strié;
• D'autre part, du fait d'une surface membranaire élevée par rapport à son volume cellulaire, la fibre lisse présente un quotient volume/surface important bien plus grand que celui de la fibre striée et de ce fait, le contenu volumique a devant lui une surface d'échange très grande, qui ne lui permet pas de tamponner les flux ioniques transmembranaires et de maintenir stable la composition ionique du sarcoplasme de la cellule striée.

En conséquence la membrane de la fibre lisse doit disposer de mécanismes de transports actifs pour préserver, à l'état basal, la constance ionique du milieu intracellulaire. Dans les conditions de repos, la membrane de la fibre lisse dispose donc d'une ATPase calcium dépendante qui extrude activement l'ion Ca²⁺, d'une pompe électrogénique Na-K qui fait sortir le sodium et introduit le potassium et enfin d'une pompe qui apporte activement l'ion Cl- vers le milieu intracellulaire.

Les ondes lentes

Description
Il n'est donc guère étonnant que la caractéristique essentielle du potentiel de repos de la fibre lisse digestive soit son instabilité. Même en l'absence de toute stimulation, Il montre des variations spontanées rythmiques : il présente des oscillations lentes autour d'une valeur moyenne. Cette oscillation est l'onde lente (ou rythme électrique de base : REB, ou activité électrique de contrôle : ECA pour « electrical control activity »).
Fréquence des ondes lentes
Pour un segment digestif considéré, la fréquence de dépolarisation est donnée par des aires entraîneuses. La fréquence de l'onde lente décroît dans le sens oral-aboral (dans l'intestin grêle) selon un gradient de fréquence organisé en plateau.
Entre chaque plateau de fréquence on trouve une zone où l'amplitude des ondes croit et décroît périodiquement.
Théorie des oscillateurs
A chaque point de la paroi digestive, l'onde lente présente l'aspect d'un oscillateur à relaxation, le tube digestif pouvant être considéré comme une chaîne de tels oscillateurs. Chaque oscillateur est couplé avec les deux oscillateurs adjacents et l'on admet que celui dont la fréquence de dépolarisation est la plus rapide commande celle des oscillateurs à fréquence spontanée plus basse. Ce mécanisme est comparable à celui du tissu nodal du cour, mais à la différence du myocarde chaque fibre musculaire digestive est douée d'automatisme.
Dans chaque palier de fréquence le rythme est donné par des cellules pacemaker ou entraîneuses (non différenciées morphologiquement) dont la fréquence de décharge est plus élevée que celle des cellules voisines qui sont dites suiveuses.
Origine des ondes lentes
L'onde lente naît de la couche longitudinale dans l'estomac et l'intestin grêle, elle est originaire de la couche circulaire dans le colon. La propagation d'une couche musculaire à l'autre se fait passivement selon un mécanisme électronique faisant intervenir les cellules de Cajal. Il semble que la couche circulaire soit indispensable à la conduction de l'onde lente sur de grandes longueurs.
L'onde lente n'induit pas la contraction mécanique, mais elle la conditionne. Les contractions ne sont présentes que lorsque le sommet de l'onde lente est surchargé de potentiels d'action, en aucun cas la fréquence des contractions mécaniques ne pourra dépasser celle de l'onde lente. On comprend donc que le terme d'activité électrique de contrôle ait été utilisé pour qualifier l'onde lente.

Potentiels d'actions (potentiels de pointe, activité électrique rapide)

Description

Un potentiel de pointe se déclenche lorsque le sommet de la dépolarisation de l'onde lente atteint le seuil d'excitabilité membranaire (variable selon les segments digestifs considérés, en moyenne autour de - 30 mV). A ce seuil d'excitabilité, les canaux ioniques voltage-dependants s'ouvrent et permettent les mouvements d'ions qui induisent le potentiel d'action.
II semble donc que l'activité électrique rapide de la fibre digestive dépende principalement, sinon exclusivement, d'un passage du Ca2+ vers le milieu intracellulaire.

• Dans la mesure ou la tétrodotoxine, bloquant sélectif des canaux à sodium, n'a pas d'effet inhibiteur sur la décharge des potentiels de pointe (contrairement à ce qui se passe dans le muscle strié) on doit admettre que l'activité électrique rapide de la fibre lisse n'est pas en relation avec la pénétration intracellulaire du sodium.
• Par contre si on traite une telle préparation avec les bloquants calciques (type verapamil) ou si l'on remplace le Ca2+ extracellulaire par l'ion Mg2+, on abolit la formation des potentiels d'action.

Mécanismes biochimiques

Les mécanismes biochimiques de la contraction du muscle lisse digestif sont ceux de toute cellule musculaire lisse :

• Etape 1 : Vague de dépolarisation membranaire ayant pour origine une jonction neuromusculaire ou des cellules adjacentes.
• Etape 2 : Libération de calcium depuis les caveolae et le réticulum endoplasmique
• Etape 3 : Liaison du calcium à la calmoduline
• Etape 4 : Activation par le complexe calcium-calmoduline de la myosin light chain kinase qui se déploie
• Etape 5 : L'ATP est utilisé pour la phosphorylation de la myosin light chain kinase (spécificité du muscle lisse).
• Etape 6 : Liaison de la myosin light chain kinase activée (=phosphorylée) avec l'actine.
• Etape 7 : Déplacement du complexe le long de la chaîne F de l'actine qui se comporte comme un filament glissant pour contracter les cellules musculaires. Les filaments intermédiaires (desmine et vimentine) participent à la contraction en raccourcissant la cellule (Figure).

Mécanismes biochimiques de la relaxation.

L'arrêt de la contraction se fait en plusieurs étapes :

• Etape 1 : Diminution des concentrations intracytoplasmiques de calcium.
• Etape 2 : Dissociation du complexe calcium-calmoduline.
• Etape 3 : Inactivation de la myosin light chain kinase
• Etape 4 : Déphosphorylation de la myosine light chain par la Myosin phosphatase.
• Etape 5 : Cache des sites de liaison de l'actine.

Caractéristiques

Une autre différence majeure entre la fibre lisse et le muscle strié (ou le neurone) réside dans le fait que l'amplitude du potentiel de pointe de la fibre lisse digestive n'est pas constante ; le déclenchement d'un potentiel d'action dans ce tissu ne répond donc pas à une loi du «tout ou rien». Dans la fibre lisse, le calcium est donc responsable à la fois du potentiel d'action et de la formation du complexe actine-myosine caractéristique de la contraction, c'est la raison pour laquelle le décours du potentiel de pointe y est plus long que dans le muscle strié (10 à 20 ms contre 3 ms). Ce fait est bien sur parfaitement compatible avec la relative lenteur des contractions mécaniques de la musculeuse digestive.
On voit sur la Figure que l'amplitude de la contraction mécanique induite par l'activité électrique rapide dépend du nombre de potentiels d'action qui surchargent l'onde lente (en général de 2 à 8). Enfin, l'étirement passif d'un muscle digestif peut donner lieu à une décharge de * potentiels de pointe dont la fréquence est proportionnelle à la longueur de l'étirement (Figure) Ainsi, la fibre lisse est donc à la fois un effecteur et un récepteur de l'étirement.

Mécanismes biochimiques de la contraction.

Traduction mécanique

Les potentiels de pointe peuvent naître en dehors de toute stimulation nerveuse ou hormonale ; comme ceux-ci déclenchent la contraction on peut donc affirmer que l'activité contractile de la musculeuse digestive est myogène en soi. Toutefois, en dehors du contrôle neuro- endocrinien, le muscle lisse digestif n'est capable que d'assurer une activité non coordonnée, non propulsive. Seuls le système nerveux entérique, le système nerveux extrinsèque ou le système endocrine-paracrine peuvent induire une activité propulsive : péristaltisme ou complexe moteur migrant.