Aspects morphologiques de la cellule musculaire digestive

Au sein des deux couches musculaires digestives, les fibres lisses sont groupées en faisceaux d'une douzaine de cellules séparées par du tissu connectif.

Morphologie

La morphologie d'une cellule musculaire lisse varie fortement selon son état physiologique (Figure).

Description

La cellule musculaire est uninucléée :

Sa longueur totale varie considérablement selon les états physiologiques : au repos elle atteint 500 à 700 µm et elle peut se raccourcir de plus des trois-quarts de sa longueur (soit beaucoup plus que le muscle strié)

Dans sa plus grande largeur cette cellule a un diamètre de 5 à 8 cm.

Caveolae

La membrane est partout complète. Elle présente des invaginations régulièrement espacées, les caveolae qui augmentent la surface d'échange de 60 %. Les caveolae sont l'équivalent des tubules transverses du muscle strié. Ils favorisent la pénétration de la dépolarisation dans la cellule. Grâce à eux le calcium extracellulaire peut pénétrer plus profondément dans le cytoplasme. Enfin, les caveolae ont des rapports étroits avec le réticulum endoplasmique (Figure).

Gap jonction(jonctions lacunaires)

La surface des cellules musculaires lisses présente des « gap jonctions » qui sont des organes spécialisés de communication entre cellules. Ces zones sont constituées par des molécules fonctionnant comme des pores ou des canaux liant les cellules musculaires deux à deux. Ils permettent le passage de petites molécules ou d'ions assurant ainsi à la régulation de la contraction de l'ensemble de la tunique musculaire (Figure).

Organites cytoplasmiques

Les organites cytoplasmiques sont peu nombreux. Ils sont principalement surtout groupés autour du noyau :

Le chondriome est réduit,

Le réticulum peu développé est de type lisse. Il ne présente pas de spécialisations sous membranaires telles que les citernes du muscle strié.

Pour l'essentiel le sarcoplasme est occupé par des myofilaments qui constituent l'appareil contractile de la cellule.

Appareil contractile

Actine et myosine

On trouve dans le muscle lisse les mêmes protéines contractiles que dans le muscle strié. Comme dans ce dernier il existe dans la fibre lisse des filaments minces constitués d'actine, et des filaments épais formées de myosine.

Filaments intermédiaires

On trouve également des filaments intermédiaires. Ces derniers sont intéressants, car ils sont à l'origine d'un réseau cellulaire qui joue le rôle d'un cytosquelette, on les trouve associés à un matériel amorphe : les bandes denses (sous- membranaires) et les corps denses (intracytoplasmiques) dans lesquels sont amarrés les filaments d'actine (Figure).
Les bandes denses constituent des alignements qui occupent la surface sous-membranaire (et sur toute sa longueur) laissée libre par les caveolae (Figure). La transmission de la contraction des protéines contractiles (principalement l'actine) à la membrane se fait aux bandes denses par l'intermédiaire des corps denses. A l'évidence, le système des bandes denses et des corps denses correspond à la strie Z du muscle strié sur lequel les filaments d'actine prennent appui pour glisser sur les filaments de myosine Figure).
Mais par ailleurs, l'arrangement plus lâche des filaments d'actine et myosine dans la fibre musculaire lisse explique les potentialités d'étirement et de raccourcissement beaucoup plus élevées que dans la fibre striée.

Couplage électromécanique

Le muscle lisse digestif présente un dispositif qui assure la cohésion mécanique des tuniques et un système de couplage électrique de cellule à cellule qui permet le passage rapide du courant d'excitation vers les fibres éloignées de la zone de dépolarisation membranaire initiale.

Couplage mécanique.

Un autre fait marquant est le couplage mécanique de cellule à cellule que l'on trouve dans le muscle digestif. Une aire membranaire comportant des bandes denses peut être opposée à une formation similaire d'une cellule adjacente. Il se constitue ainsi une jonction intermédiaire (Figure). Ces liaisons peuvent être considérées comme des demi-jonctions liant l'appareil contractile des différentes cellules d'un même faisceau. Cette structure anatomique permet ainsi un lien mécanique direct de cellule à cellule.

Enfin, du tissu connectif : les septums intermusculaires, sépare les fibres digestives en faisceaux. Les données ultra structurales les plus récentes montrent que certaines cellules musculaires sont liées mécaniquement ("amarrées") aux septums, on considère donc actuellement Le tissu connectif fonctionne donc comme un système de tendons microscopiques insères insérés dans la paroi et qui permet à la contraction musculaire de développer la tension nécessaire au déplacement du contenu digestif.

Couplage électrique

Cette liaison électrique intercellulaire est assurée par des « ponts » membranaires, les nexus, qui sont des zones de moindre résistance électrique par ou se propage le courant d'excitation. Ces nexus sont des jonctions lacunaires (gap-junctions, Figure) qui constituent à la surface de la membrane cellulaire, un disque plan ou bien une aire ovalaire qui joint fermement une formation similaire d'une autre cellule (Figure). L'interstice entre les deux membranes est très faible, de l'ordre de 2 à 3 nm ; et surtout il est équipé par un système de canaux de communications entre le sarcoplasme des deux cellules. Par ces canaux de communication, des échanges d'ions et de molécules peuvent avoir lieu sans contact avec le milieu extracellulaire. Les jonctions lacunaires réalisent en somme un couplage électrique entre les fibres lisses, d'où le nom de « synapse électronique » qu'on leur donne parfois. En principe, est au moins dans la couche circulaire, les propriétés de conduction (c'est à dire les propriétés de câble électrique) du muscle lisse sont d'autant plus élevées que les nexus sont nombreux. Toutefois, la couche longitudinale, pourtant à peu près dépourvue de nexus, présente certaines propriétaires conductrices; par ailleurs, en l'absence de toute jonction lacunaire, il existe un couplage électrique entre la couche circulaire et la couche longitudinale. Ces deux faits démontrent qu'il existe certainement un autre dispositif de couplage électrique, encore non identifié, dans le muscle digestif. Quoiqu'il en soit, ce sont les liaisons électriques intercellulaires qui permettent de définir la musculature du tube digestif comme un syncytium fonctionnel.